МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПИЩЕВЫХ ВОЛОКОН

М.Д. Ардатская, УНЦ МЦ УДП РФ, кафедра гастроэнтерологии

Превращение пищевых волокон в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) человека и их основные физические и метаболические эффекты

А. Физико-химические эффекты пищевых волокон

Важное свойство ПВ состоит в том, что они устойчивы к действию амилазы и других ферментов и поэтому в тонкой кишке не всасываются.

Это свойство обеспечивает
их своеобразное физико-химическое действие:

• При прохождении по кишечнику ПВ формируют матрикс фиброзного или аморфного характера по типу “молекулярного сита”, физико-химические свойтсва которого обусловливают водоудерживающую способность, катионообменные и адсорбционные свойства, чувствительность к бактериальной ферментации в толстой кишке.
• Наличие у ПВ гидроксильных и карбоксильных групп способоствует, кроме гидратации, ионообменному набуханию.
• Способность к набуханию, то есть удержанию и последующему выведению воды из организма, в большей степени выражена у аморфных ПВ.
• Это свойство ПВ способоствует ускоренному кишечному транзиту, увеличению влажности и массы фекалий и снижению напряжения кишечной стенки (Gybney, 1986).
• В желудке под влиянием ПВ замедляется эвакуация пищи, что создает более длительное чувство насыщения, ограничивает потребление высокоэнергезированной пищи и способствует снижению избыточной массы тела.

Б. Превращение пищевых волокон

Деградация ПВ происходит под воздействием микрофлоры макроорганизма. Местные и системные эффекты микрофлоры, оказываемые на макроорганизм представлены в таблице 4.

Таблица 4.
Локальные и системные функции микробиоты
(Бабин В.Н., Минушкин О.Н., Дубинин А.В. и др., 1998 г.)

Хотя ПВ и резистентны к гидролизу пищеварительными ферментами, их компоненты не обнаруживаются в кале, т.к. подвергаются воздействию кишечных бактерий. Пектин и большая часть гемицеллюлоз, составляющих значительную часть ПВ злаковых растений, разрушаются полностью. Только лигнин и в меньшей степени целлюлоза резистентны к бактериальному воздействию и переходят в фекалии. Преобладающие в толстой кишке анаэробные микроорганизмы (Bacteroides, Clostridium, Fusobacterium, Bifidobacterium) являются сахаролитиками и способны переварить многие виды некрахмальных полисахаридов. При электронной сканирующей микроскопии отмечено, что волокна, обнаруженные в фекалиях, плотно окружены бактериями и вокруг последних имеются зоны разрушения клеточных стенок.

По результатам изучения рубца (первого отдела желудка жвачных животных) и толстой кишки человека, которые в отношении метаболизма могут быть сравнимы, выведено уравнение ферментации в кишечнике человека: 34,5 С6Н 12О6 48СН3СООН + 11СН3СН2СООН +5СН3(СН2)2СООН+ 23,75 СН4 + 34,25 СО2 + 10,5 Н2О + энергия.

Во время ферментации в больших количествах вырабатывается водород, который экскретируется. У 30-40% людей продуцируется метан. Имеются три важнейших продукта ферментации: короткоцепочечные жирные кислоты (КЖК), газы , энергия (схема 2). Весь перечень низкомолекулярных метаболитов, продуцируемых микрофлорой, представлен в таблице 5.

Схема 2.
Последствия метаболизма пищевых волокон в толстой кишке
(Вайнштейн С.Г.,1994)

Таблица 5.
Основные низкомолекулярные метаболиты,
продуцируемые индигенной микрофлорой

В. Метаболические эффекты

Всосавшись, КЖК доступны аэробному метаболизму в тканях организма, и как таковые являются источником энергии. При расчете энергетической ценности пищевого рациона следует иметь в виду, что некрахмальные полисахариды дают 70% энергии углеводов.

Газообразование со всеми его последствиями считают важнейшей причиной ограничения ПВ в рационе большинства людей. Следует помнить, что источником газообразования в кишечнике могут быть не только ферментируемые микробами полисахариды, но и олигосахариды (рафиноза, стахиоза, вербаскоза), которые содержатся, например, в бобовых.

Третьим важным результатом анаэробной ферментации полисахаридов является энергия, поглощаемая толстокишечной микрофлорой для существования и роста. У человека присутствие ферментабельных полисахаридов в рационе приводит к увеличению роста микроорганизмов в толстой кишке. Увеличение экскреции азота, наблюдаемое при добавлении некрахмальных полисахаридов в диету, частично является результатом ассимиляции азота в белок бактерий, но могут быть и другие причины этого, например, нарушение гидролиза белка. Другие воздействия микрофлоры толстой кишки, например, на дегидроксилирование желчных кислот, гидролиз глюкуроновых конъюгатов и синтез витаминов, также могут изменяться.

Кроме энергетической ценности, КЖК и другие метаболиты оказывают ряд положительных местных и системных эффектов на макроорганизм (табл. 6): поставка субстратов липо– и глюконеогенеза, поддержание ионного обмена, осуществление антибактериального эффекта и блокировка адгезии патогенов, активация местного иммунитета, регуляция и дифференцировка эпителия и мн. др.

Таблица 6.
Некоторые эффекты низкомолекулярных метаболитов микрофлоры

Метаболические эффекты пищевых волокон
при различных патологиях макроорганизма

Пищевые волокна и заболевания гастродуоденальной зоны

Экспериментальные и клинические исследования
выявили полезное воздействие ПВ
у лиц с заболеваниями гастродуоденальной зоны,
реализуемые несколькими путями:

• Увеличение полупериода эвакуации из желудка как жидкой, так и твердой пищи (в основном пектины), увеличение моторного индекса двенадцатиперстной кишки.
• Стимуляция репаративных процессов в стенке желудка (наиболее выраженное у люцерны, эспарцета и микрокристаллической целлюлозы); восстанавливающее действие на железистый аппарат желудка ( возрастание функции желез с низкой их активностью до лечения и снижение секреторной функции с изначально гиперфункциональным состоянием).
• Торможение секреторной активности желудочного сока.
• Повышение рН в теле и антральном отделе желудка.
• Уменьшение регургитации желчи в желудок посредством увеличения абсорбции желчных кислот.

Что касается предупреждений обострений язвенной болезни и удлинении сроков ремиссии мнения исследователей противоположны: по данным Kang J.Y. et al (1988) прием ПВ не вызывал снижения частоты рецидивов, однако в работах Rydning A. (1990) указано на достоверное удлинение периода ремиссии и снижение частоты обострений.

Более важное значение приобретает потребление ПВ пациентами, перенесшими резекцию желудка. Благотворное действие ПВ направлено на:

• Профилактику рака ободочной и прямой кишки (воздействие на желудочную секрецию и метаболизм желчных кислот)
• Профилактику и лечение демпинг-синдрома
• Влияние ПВ на эвакуаторную функцию желудка
  (увеличение времени)
• Модификация инкреции интестинальных гормонов (энтероглюкагона и желудочного ингибирующего полипептида).

Влияние пищевых волокон на активность пищеварительных ферментов и усвояемость нутриентов

Исследования данного вопроса крайне важны для понимания изменений, происходящих в ЖКТ, а именно усвояемости белков, жиров и углеводов при приеме ПВ.

При исследованиях in vivo и in vitro рядом авторов были определены следующие эффекты ПВ в отношении активности панкреатических ферментов.

Установлено, что:

• ПВ ингибируют активность панкреатических ферментов in vivo, поэтому индуцированная волокнами стеаторея зависит, во всяком случае частично, от мальабсорбции жира;
• Увеличение вязкости дуоденального сока (пектином, гуаром) ингибирует активность или/и происходит связывание липазы.
• Снижение рН дуоденального сока (пектином) понижает активность амилазы и липазы.
• Предварительная обработка ПВ НСl увеличивает их ферментингибирующие свойства.
  Следовательно, подавление активности ферментов может быть связано с ацидификацией ПВ в желудке, увеличением вязкости и снижением рН дуоденального содержимого, адсорбцией панкреатических ферментов.
• Пектин, гуар, пшеничные отруби тормозят в дуоденальном соке амилазную активность на 35-100%, липазную – на 40-95%, триптическую – на 40-85%, фофолипаза подавляется только пектином на 75%.

Исходя из вышеизложенного, можно полагать, что постоянное потребление ПВ приводит к снижению всасывания белков, жиров и углеводов, что приводит к уменьшению энергетической ценности пищи.

В результате, полученные данные побудили многочисленных исследователей оценить всасываемость других нутриентов при приеме ПВ.

• Большинство авторов предостерегает от злоупотребления ПВ, которые способны снизить адсорбцию кальция, железа, цинка, магния; увеличить выведение азота из организма; тормозить активность трипсина и химотрипсина (Schwartz et al, 1986). Этот эффект особенно характерен для некоторых отрубей, содержащих фитаты, ингибирующих всасывание железа и цинка.
• Длительное потребление ПВ может отрицательно влиять на баланс витаминов, особенно А, С, Е, глутаминовой кислоты, серина и треонина.
• В связи с вышеизложенным, при обогащении диет ПВ рекомендуется дополнительное введение минеральных нутриентов и комплекса витаминов.

Однако необходимо отметить, что указанные эффекты обнаруживаются при применении довольно больших доз ПВ, да и то не всеми авторами. Так, в эксперименте на животных только тенденция к снижению содержания витаминов групп В и С в крови была выявлена при добавлении в диету пшеничных отрубей, а пектин и микрокристаллическая целлюлоза никакого влияния не оказывали. (Богданов и др., 1987). Практически не влияют на обмен минеральных веществ ПВ злаковых. Следует учитывать тот факт, что при длительном введении ПВ в организме происходят адаптивные реакции, восстанавливающие исходный уровень микроэлементов (Shah et al., 1991). Немаловажное значение при применении ПВ придают перерывам между курсами, в течение которых баланс минеральных элементов, витаминов и азота быстро восстанавливается.

Кроме того, более значимое воздействие оказывает применение ПВ на выведение тяжелых металлов и радионуклидов.

• Низкоэтерифицированный пектин легко образует пектинаты металлов, в т.ч. и свинца, а высокоэтирифицированный (метоксилированный) пектин обволакивает кишечную стенку и посредством механизма гель-фильтрация снижает всасывание молекул высокотоксических веществ. Таким образом, пектины могут связывать как поступающие извне тяжелые металлы, так и предупреждать вторичную резорбцию металлов при попадании их в ЖКТ с желчью или в составе др. пищеварительных секретов, выводя их с калом.
• Микроорганизмы кишечника частично гидролизуют пектиновые вещества с образованием олиго– и галактуроновой кислот, которые реабсорбируются в кишечнике и попадают в кровяное русло. Карбоксильные и гидроксильные группы этих кислот связывают свинец, кадмий, ртуть и др. в крови способствуют их выходу из депо с последующим выведением с мочой.

Пищевые волокна и заболевания кишечника

Заболевания кишечника по ряду эпидемиологических исследований занимают 2-3 место среди других патологий ЖКТ. Лидирующее положение в списке заболеваний кишечника отводят хроническим колитам различной этиологии, синдрому раздраженного кишечника и другим функциональным заболеваниям с нарушением моторно-эвакуаторной функции, а также дивертикулезу толстой кишки, который развивается как результат чрезвычайного напряжения при акте дефекации, что характерно при потреблении так называемой западной (содержащей мало ПВ) диете.

Как указывалось выше, к метаболитам, ответственным за энергообеспечение эпителия, поставке субстратов липо– и глюконеогенеза, поддержание ионного обмена (схема 3, таблица 6) относят короткоцепочечные жирные кислоты (КЖК) и их соли, продуцируемые микрофлорой кишечника. Поэтому ПВ, помимо прямых физических эффектов, являясь субстратом для микрофлоры, оказывают многофункциональное действие при хронической патологии кишечника.

Схема 3.
Окислительный и синтетический вклады КЖК
в обменные процессы колоноцита, связанные с функциями
всасывания Na+, детоксикацией и липогенезом
(W.E.W. Roediger, 1990)

А. Пищевые волокна и заболевания толстой кишки

Эффекты, оказываемые ПВ при хронических заболеваниях толстой кишки, можно суммировать в следующем списке:

• ПВ при различных видах обработки оказывают разнонаправленное воздействие на транзит химуса и кала по пищеварительному тракту, а также на массу и состав кала
• А) увеличивают массу фекалий, содержание в них жидкости, уменьшают время кишечного транзита при заваривании кипятком и увеличении потребления суточного количества жидкости до 1,5-2 л/сут.
• Б) уменьшают массу фекалий, содержание в них жидкости, увеличивают время кишечного транзита при употреблении сухих отрубей.

Изложенное разнонаправленное действие ПВ предполагает их назначение при патологии кишечника с различными типами моторно-эвакуаторных нарушений. Следует учитывать, что овсяные отруби при запорах менее эффективны.

• ПВ изменяют миоэлектрическую активность кишечника, приводят в равновесие пропульсивные и тонические сокращения мускулатуры толстой кишки.
• ПВ, являясь пищевым субстратом для микрофлоры, способствуют нормализации популяционной численности и активности облигатной микрофлоры, которая в свою очередь поставляет КЖК, необходимые для нормальной трофики и энергообеспечения колоноцитов.
• ПВ (особенно грубого помола) снижают внутрикишечное давление, профилактизируя дивертикулез кишечника и его осложнения.
• ПВ не ускоряют транзита химуса в начальном отделе кишечника, где наиболее интенсивно проходят процессы гидролиза нутриентов и значительна степень всасывания пластических и энергетических составных частей пищи, витаминов, микроэлементов и др.

Б. Пищевые волокна и рак толстой кишки (РТК)

Профилактическая роль ПВ в отношении РТК может быть связано
со следующими механизмами:

• Снижение концентрации канцерогенов вследствие гидрофильности ПВ и удержания в просвете кишки большего количества жидкости, с увеличением общей массы фекалий.
• Ускорение пассажа химуса, т.е. уменьшение времени контакта ко– и канцерогенного вещества и слизистой оболочки кишки.
• Связывание ко– и канцерогенов, в том числе желчных кислот, ПВ.
• Изменение внутрикишечного рН, обычно в кислую сторону, вследствие выработки летучих жирных кислот при бактериальной ферментации ПВ, что приводит к снижению концентрации свободного аммиака, который содействует канцерогенезу в толстой кишке.
• Изменение кишечной микрофлоры количественно и качественно, что может приводить к иным воздействиям на некоторые канцерогены, особенно “непрямые” или “требующие активации” (диметилгидразин или афлатоксин Б1).
• Образование при бактериальном расщеплении ПВ, особенно злаковых, лигнанов – энтеролактона и энтеродиола; последние, не обладая эстрогенной активностью, вследствие близости их структуры к структуре синтетических эстрогенов стильбэстрола и гексестрола связывают рецепторы к эстрогенам; поскольку 30-50% всех опухолей ТК имеют рецепторы к эстрогенам, лигнаны блокируют пролиферативное действие эстрогенов на эпителий ТК.

Пищевые волокна и заболевания гепатобиллиарной зоны

А. Пищевые волокна и холелитиаз

В многочисленных экспериментальных исследованиях показана способность ПВ снижать концентрацию холестерина в желчи и предотвращать возникновение холестериновых желчных камней. Учитывая метаболизм холестерина в организме (схема 4), механизм влияния ПВ на снижение холестерина реализуются следующими путями:

• Абсорбция холестерина и желчных кислот (ЖК),
  и усиленное выведение их с калом
• Для поддержания пула ЖК, выводимых с калом, происходит усиленный синтез их из холестерина, уменьшая его количество в желчи.

Схема 4.
Метаболизм холестерина в организме
(Vanhouny G.V., 1982, модификация Ардатской М.Д., 2001)

Кроме того, действие ПВ на ингредиенты и литогенность желчи связано в большей степени с изменением метаболизма ЖК и их энтерогепатическая циркуляция (схема 5). Влияние ПВ на изменение указанной метаболической цепи осуществляется:

• Путем изменения качественного состава ЖК: ПВ сорбируют желчные кислоты неодинаково. Свободные ЖК связываются больше, чем конъюгаты, что приводит к снижению индекса литогенности;
• Изменения метаболической активности
  и популяционной численности родов микроорганизмов,
  принимающих участие в 7-альфа-дегидроксилировании ЖК;
• Изменении времени транзита по кишечной трубке.

Схема 5.
Энтерогепатическая циркуляция желчных кислот у человека

Б. Пищевые волокна и цирроз печени

Угрожающим синдромом при заболеваниях печени является гепатическая энцефалопатия (ПЭ), в конечной стадии приводящая к смерти больного. Существует несколько гипотез патогенеза ПЭ, среди которых значительное место занимает аммиачная и нейротрансмиттерная модели. Как было установлено, ПВ значительно снижают степень ПЭ,

путем прямого:

• Ре– и абсорбирующего и действия в отношении аммиака
  и коротко– и среднецепочечных жирных кислот ( кислоты с длиной цепи атомов углерода более 3, кислот с разветвленной углеродной цепью (изомеров) и выведения их с калом;
• Изменении времени кишечного транзита;

и непрямого:

• Изменения метаболической активности и популяционной численности кишечной микрофлоры — продуцентов короткоцепочечных жирных кислот, аммиака, нейротрансмиттеров бактериального происхождения (гамма-аминомасляная кислота)
• Снижение проницаемости кишечной стенки, вследствие изменения окислительно-восстановительного внутрипросветного потенциала.

Пищевые волокна и заболевания обмена веществ

Заболевания обмена веществ также связывают с уменьшением в рационе современного человека содержания ПВ, что относит их также к болезням цивилизации. Следует полагать, что диетотерапия вышеуказанных заболеваний с включением достаточного количества ПВ обеспечит наибольший профилактический и лечебный эффект.

А. Пищевые волокна и сахарный диабет

Проведенными иследованиями установлено:

• При высоком содержании ПВ в диете увеличивается
  время всасывания углеводов из ЖКТ, что приводит к более эффективному использованию углеводов периферическими тканями
• Из пищевых волокон различного происхождения положительное влияние оказывали только волокна из хлебных злаков;
  волокна из фруктов и овощей подобным действием не обладали.
• ПВ тормозят всасывание глюкозы в кишечника (гуар)
• В меньшей степени способствуют повышению гликемии овощи,
  а не крупы или картофель
• ПВ тормозят секрецию интестинальных гормонов и ингибируют действие некоторых антинутриентов, что спообствует снижению глюкозурии и кетоацидоза, уменьшает потребность в инсулине.

Таким образом, ПВ могут модифицировать углеводный обмен путем изменения транзита пищевой кашицы в желудке и тонкой кишке, замедления всасывания простых углеводов, стимуляии гликолиза и изменения инкреции инсулина и интестинальных гормонов.

Б. Пищевые волокна и нарушения липидного обмена при заболеваниях сердечно-сосудистой системы (ССС)

Выявленная существенная отрицательная корреляция между потреблением вегетарианских рационов и смертностью в результате ишемической болезни сердца (ИБС), побудили исследователей более детально оценить влияние пищевого рациона на изменения обмена липидов и развитие патологии ССС.

Известно, что морфологическим субстратом ИБС является холестериновая бляшка. На схеме 4 представлен метаболизм холестерина в организме человека. Многочисленные исследования выявили эффекты ПВ на различные звенья метаболической цепи: ПВ способствуют увеличению содержания холестерина липопротеидов высокой плотности и уменьшению уровня общего холестерина крови посредством адсорбции его, увеличения экскреции желчных кислот и восстановлением баланса между образованием и выведением холестерина.

Механизмы влияния пищевых волокон на адсорбцию липидов

Прямые эффекты:

• опорожнение желудка
• изменение времени транзита химуса
• блокирование волокнами поверхности слизистой оболочки кишечника, что уменьшает всасывание липидов
• секвестрация желчных кислот и других мицеллярных компонентов

Непрямые эффекты:

• влияние на величину и состав пула желчных кислот
• увеличение фекальной экскреции кислых и нейтральных стероидов как результат нарушения их всасывания
  из-за недостатка желчных кислот
• увеличение 7-альфа-гидроксилации холестерина
• изменение выброса интестинального глюкагона
  и панкреатического инсулина
• адаптивные изменения кишечной структуры и функции

Кроме того, установлено, что уменьшение усвояемости цинка, при высоком потреблении ПВ, может приводить к обмену холестерина

В. Пищевые волокна и ожирение

Эффективность применения ПВ при лечении тучности
связана со следующими факторами:

• Снижение усвояемости энергии рациона с 94,5 до 92 %
• Наполнение желудка и поддержание чувства насыщения
• Удлинение времени опорожнения желудка
• Изменение моторики тонкой кишки (время транзита химуса и его перемешиваемость)
• Изменение профиля рН
• Освобождение желудочно-кишечных гормонов
• Изменение полостного пищеварения
• Изменение всасывания в кишечнике
• Нормализация липидно-углеводного обмена

Г. Пищевые волокна и аллергические реакции и псевдоаллергические синдромы

Механизм воздействия ПВ реализуется путем:

• Прямого действия — абсорбция аллергенов из ЖКТ
• Опосредованное действие — изменение метаболической активности микрофлоры кишечника и снижение выработки биогенных аминов, а также повышение иммунорезистентности.

ПВ существенно снижают уровень эндогенного гистамина и других биологических аминов, которые реализуют аллергические проявления при болезнях пищеварительной системы.

Заключение

Всю совокупность эффектов, однако далеко не полный их перечень, приводим в приложении 3. В 1986 году А.М. Уголев изложил представление о пяти потоках из кишечника во внутреннюю среду организма. Пищевые волокна, контатировал А.М. Уголев, необходимы для нормального функционирования пищеварительной системы и макроорганизма в целом.

Схема 6.
Влияние ПВ на основные потоки веществ
из пищеварительного тракта
во внутреннюю среду организма

Теперь не вызывает сомнения, что применение пищевых волокон следует рассматривать как наиболее физиологический подход к профилактике патологии ЖКТ, так и лечению функциональных заболеваний пищеварительной и других систем.

Учитывая низкую стоимость пищевых волокон в сравнении с традиционными методами профилактики и лечения, терапия с использованием пищевых волокон является на настоящий момент экономически целесообразной.

Приложение 1.
Классификация пищевых волокон

1. По химическому строению.
1. Полисахариды: целлюлоза и её дериваты, гемицеллюлоза, пектины, камеди, слизи — гуар и др.
2. Неуглеводные ПВ — лигнин.
2. По сырьевым источникам.
1. Традиционные: ПВ злаковых, бобовых растений, овощей, корнеплодов, фруктов, ягод, цитрусовых, орехов, грибов, водорослей.
2. Нетрадиционные: ПВ лиственной и хвойной древесины,
   стеблей злаков, тростника, трав.
3. По методам выделения из сырья.
1. Неочищенные ПВ.
2. ПВ, очищенные в нейтральной среде.
3. ПВ, очищенные в кислой среде.
4. ПВ, очищенные в нейтральной и кислой средах.
5. ПВ, очищенные ферментами.
4. По водорастворимости.
1. Водорастворимые: пектин, камеди, слизи, некоторые дериваты целлюлозы.
2. Водонерастворимые: целлюлоза, лигнин.
5. По степени микробной ферментации в толстой кишке.
1. Почти (или) полностью ферментируемые: пектин, камеди, слизи, гемицеллюлозы.
2. Частично ферментируемые: целлюлоза, гемицеллюлоза.
3. Неферментируемые: лигнин.

Приложение 2.
Кассификация пищевых волокон
по основным медико-биологическим эффектам

• ускоряющие и повышающие чувство насыщения:
  гельформирующие ПВ (пектин, гуар и др.)
• ингибирующие эвакуаторную функцию желудка:
  вязкие ПВ (гуар и др.)
• стимулирующие моторную функцию толстой кишки:
  аморфные ПВ (из свекольных выжимок и др.)
• увеличивающие массу фекалий и соответственно частоту дефекаций за счет:
  - удержания воды в просвете толстой кишки (ПВ пшеницы, бобовых)
  - возрастания массы микрофлоры толстой кишки (ПВ капусты и др.)
• сорбирующие желчные кислоты: гуар, лигнин, целлюлоза, пектин
• сорбирующие холестерин: гуар, целлюлоза, пектин
• замедляющие всасывание углеводов: пектин, гуар
• преобразуемые бактериями кишечника в лигнины, блокирующие рецепторы к эстрогенам (ПВ злаковых)
• оказывающие антиоксидантное действие: лигнин

Приложение 3.
Физиологические эффекты пищевых волокон

• Подавление аппетита
• Увеличение насыщения
• Снижение потребления энергии
• Изменение динамики опорожнения желудка
• Тонкий кишечник
• Уплощение кривой толерантности к глюкозе
• оответствующая редукция инсулярного выброса
• Изменение степени абсорбции жира
• Ослабление всасывания кальция, железа, цинка
• Возрастание экскреции желчных кислот и снижение их метеболизма
• Повышение выделения нейтральных стеринов
• Снижение уровня холестерина в крови
• Толстая кишка
• Увеличение массы фекалий
• Разжижение кишечного содержимого
• Ускорение кишечного пассажа
• Падение внутриполостного давления
• Изменение метаболизма микрофлоры
• Увеличение роста микроорганизмов

Источник: Gаstrоpоrtаl.Ru
Лекция на XVI школе-семинаре “Современные проблемы физиологии и патологии пищеварения, Пущино-на-Оке, 14-17 мая 2001 года, опубликовано в Приложении №14 к Российскому журналу гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии «Материалы XVI сессии Академической школы-семинара имени А.М. Уголева “Современные проблемы физиологии и патологии пищеварения”, 2001, том XI, №4, стр. 91-102»